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[A]松材线虫是松材线虫病,又称松树萎蔫病的元凶,该病是寄生在松树体内而导致树木迅速死亡的一种毁灭性病害。该病分布于美国、加拿大、墨西哥、法国、葡萄牙、尼日利亚、韩国、日本及中国等多个国家。我国自1982年在南京中山陵6省1市及香港和台湾地区的部分松林,发生面积7.3平方百千米,累计枯死松树2000多万株,对我国松林资源、自然景观和生态环境造成了严重破坏。该病已被列入我国森林病虫害之首。
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[B]研究现状 1.1水分生理 感病松树的水分生理研究得较深入。现已证实植株中水分传导受阻,针叶蒸腾作用减弱、渐止,是最终导致松树枯萎症状出现的主要原因之一。Kuroda等,Fukuda研究了引起松树木质部水传导受阻的管胞空洞化(tracheid cavitation)现象,指出其由挥发性萜类化合物引起。目前,对致使松树直接死亡的原因,是由于寄主的形成层坏死还是空洞化现象引起,依然存在着不同观点。
1.2物质代谢 Melakeberhan等对接种松材线虫的欧洲赤松(Pinus sylvestris)幼苗研究后提出,对光合作用的影响可能亦是导致松树死亡的重要因素,并发现接种线虫后24-36h叶绿素荧光及针叶水势降低。但有研究表明,在病害发展后期,松苗光合作用降低是由于叶部水分亏缺引起的,而在早期当叶部水势高时松苗光合特性不受影响。
正如其它病原物一样,松材线虫的侵染同样可导致寄主呼吸作用的增强。在接种后第3天,侵染点线虫活动引起的病理反应就可遍及全株,并导致病害的发展。
线虫的侵染可改变矿质元素和有机物在树体内的运输和分布。有研究指出,锌和磷在松树心材和边材的分布受病害的影响,糖类浓度在感病寄主接虫初期有所降低。Yamada报道了4年生黑松(Pinus thunbergii)在接虫后,当年生枝的树皮和木质部中可溶性蛋白和丙二醛含量增加,而丙二醛含量的增加可反映组织破坏的程度。另也有研究表明,感病日本五针松(P·parviflora)的愈伤组织只有在接种致病线虫后,丙二醛总量才增加。
现已明确,松材线虫侵染后,松树树脂分泌的减少和停止是最先可见的内部症状。在松材线虫病新发现区,可用流胶法作病害的早期诊断。
1.3酶 与植物抗性代谢关系较大的酶类主要有过氧化物酶、过氧化氢酶、多酚氧化酶、超氧化物歧化酶、苯丙氨酸解氨酶等。黑松苗在接虫后,体内过氧化氢酶活性降低,过氧化物酶活性增加,而木质部超氧化物歧化酶活性在接种4周后开始降低。
松材线虫分泌的纤维素酶是松树萎蔫病的致病物质,而不同松材线虫分离物的致病力是否与纤维素酶活力呈正相关,还需进一步验证。除纤维素酶外,松材线虫还可分泌过氧化物酶、蛋白酶、淀粉酶,这些酶也可能参与了病害的初始病理反应。
1.4毒性代谢物 目前已知至少5种毒性代谢物存在于感染线虫的松树里:苯甲酸和儿茶酚在针叶里,苯甲酸、8羟香芹鞣酮、二氢松柏醇和10-羟基马鞭烯酮于木材中,线虫侵染早期,这些毒性代谢物就已产生,随着时间推移累积,并可能抑制树体内的水分运输。它们只能从受线虫侵染的松
树里分离到,并且使松苗萎蔫依剂量和树种而定。松材线虫在人工培养条件下不能直接产生有致萎作用的有毒代谢物。松树萎蔫病病程中所产生的致萎毒素,是受病原线虫刺激后被诱发而成的寄主异常代谢产物,还是线虫侵染后本身产生的,尚未明确。
最近,有研究表明,松材线虫伴生细菌Bacillus cereus , B.subtilis 和B.megaterium产生的苯乙酸,是该病的致病物质,并指出伴生细菌才是该病的真正病原。 1.5植物激素 目前仅见有关乙烯方面的报道。黑松幼苗感染松材线虫后,茎内可见到两个乙烯形成高峰,而在抗病的火炬松(P·tadea)中只出现第一个高峰。Fukuda等研究指出,树体内的乙烯增加与形成层死亡相一致。
1.6抗性生理 氨基酸的含量在一些抗病的林木或非感病期的植株中常表现出较低的水平。徐福元等报道,9种游离氨基酸(组氨酸、苏氨酸、甘氨酸、异亮氨酸、胱氨酸、甲硫氨酸、亮氨酸、酪氨酸、精氨酸)含量低的马尾松种源抗松材线虫病。
在植物体内具有相当高而足以起着抗病作用的固有物质主要有酚类化合物、木质素、不饱和内脂、有机硫化合物、皂角类物质和细胞壁水解酶几大类,而松树中萜类物质与抗松材线虫病的关系一直受到人们的关注。有研究表明,马尾松(P·massoniana)树干的长叶烯、a-王古 王巴 烯和去氢枞酸的含量与其抗性呈负相关,而β-蒎烯、单萜和枞酸型树脂酸的含量与其抗性呈正相关。至于松树一年生新梢内的β-香叶烯含量与抗病性的关系,至今仍未明确。
线虫侵染后,寄主的某些异常代谢产物同样具有杀线虫活力或抑制线虫活力的特性。健康樟子松(P·sylvestris var .mongolica)体内的松香酸不具杀线虫活力,而在感病后产生较多的脱氢松香酸却有杀线虫活性。抗病美国五针松(P·strobus)接种线虫后,接种枝条就会产生抑制线虫活力的物质,其中含有赤松素、生松素等成份。
诱导抗病性是树木的一种主动抗性。感病松树在接种弱致病力的松材线虫后,可获得对强致病力株系的高度抗性。国内葛明宏等的试验表明,吲哚丁酸、乙烯和铵可诱导马尾松较高的抗病性,其诱抗效果可达60%-100%。 |
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